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第四节　色氨酸（trp）操纵子     　　lac 和ara操纵子是编码分解代谢途径酶系的操纵子，负责碳源（例如乳糖和阿拉伯糖等）的分解利用，这些操纵子的表达受相应碳源的诱导。在细菌中还有负责一些物质合成代谢的操纵子，例如色氨酸操纵子（tryptophan operon,trp operon）就是负责色氨酸合成的操纵子。trp操纵子是由一个启动子和一个操纵基因区组成，该操纵基因区控制一个编码色氨酸生物合成需要的5种蛋白的多顺反子mRNA的表达（下图）。 　　trp操纵子转录的调控是通过Trp阻遏物实现的，它结合于trp操纵基因序列 图，但Trp阻遏物的DNA结合活性直接受色氨酸调控，色氨酸结合Trp阻遏物，并起着一个效应分子的作用（也称之辅阻遏物）。在有高浓度色氨酸存在时，Trp阻遏物-色氨酸复合物形成一个同源二聚体，并且紧密结合于trp操纵基因序列，因此可以阻止转录。然而当色氨酸水平低时，缺少色氨酸的Trp阻遏物以一种非活性形式存在，不能结合DNA。在这样的条件下，trp操纵子被RNA聚合酶转录，同时色氨酸生物合成途径被激活。 　　trp操纵子的另一种转录调控是称之衰减作用（attenuation）的调控机制，这是一种将翻译与转录联系在一起的新的转录调控形式。就象右图所表示的那样，细胞内Trp-tRNATrp浓度决定核糖体是否停留在trp mRNA中的前导序列内的两个连续的色氨酸密码子处。当色氨酸水平高和Trp-tRNATrp可利用时，起转录终止作用的发卡环结构（由区3和区4之间）形成，RNA聚合酶刚好在一个聚尿嘧啶的下游处脱离DNA模板，转录终止。当由于细胞内色氨酸有限，Trp-tRNATrp水平低时，核糖体就停留在RNA中连续的一对色氨酸密码子处。核糖体这一瞬间的停留给出时间使得一种替换的发卡结构在新的RNA中（由区2和区3之间）形成，是一种抗终止的RNA结构，它破坏了转录终止信号，使得RNA聚合酶能够继续沿着DNA模板滑动完成转录。 　　总的说来，借助于Trp阻遏物的转录阻遏作用和Trp-tRNATrp敏感性转录衰减作用的联合效应提供了一个控制色氨酸生物合成途径利用的高灵敏机制。 上图可点击放大